Стебельчатобрюхие (лат. Apocrita) — подотряд перепончатокрылых насекомых, включающий наездников, муравьёв, пчёл, шмелей, ос, которые объединяются по признаку наличия узкой талии — тонкого стебелька между грудкой и брюшком.
Описание
Представители этой группы перепончатокрылых имеют петиоль («осиная талия») — стебелёк, который является анатомически 2-м абдоминальным сегментом, так как 1-й сливается с грудью, образуя проподеум. Фактически, брюшко начинается с 3-го абдоминального сегмента (у некоторых муравьёв и наездников с 4-го, в связи с образованием постпетиоля, если стебелёк двухчлениковый). Личинки безногие, белые. Паразитические наездники заражают яйца, личинок других насекомых и пауков, в которых происходит их дальнейшее развитие. Для высших жалящих перепончатокрылых (Aculeata) характерны сложное поведение (строительство гнёзд, забота о потомстве, охота за жертвой, запасание пищи) вплоть до общественного образа жизни с разделением обязанностей в семье. Растительноядные представители встречаются в семействах орехотворок (Cynipidae) и эвритомид (Eurytomidae). Группа включает более 140 тыс. видов, 8000 родов, 76 современных и около 20 ископаемых семейств, 20 надсемейств. Среди них полезные энтомофаги и опылители цветковых растений. В ископаемом состоянии известны с юрского периода. Гнездостроение отмечено в семействах ос Vespidae, Pompilidae, пчёл Apoidea (включая Sphecoidea) и муравьёв Formicidae. Эусоциальность возникла в трёх группах жалящих перепончатокрылых: в семействах ос Vespidae, пчёл Apoidea и муравьёв Formicidae.
Классификация семейств и надсемейств
Новая (с 2008) классификация
Ниже указаны только современные группы (без учёта вымерших семейств). При этом не учтено, что по последним данным (Pilgrim et al., 2008) надсемейство Vespoidea признано парафилетичным и поэтому инфраотряд Aculeata состоит из следующих 8 надсемейств: Apoidea (парафилетическая группа Ampulicidae — †Angarosphecidae — Crabronidae — Heterogynaidae — Sphecidae — incertae sedis и клада Anthophila: Andrenidae — Apidae — Colletidae — Halictidae — Megachilidae — Melittidae — †Paleomelittidae), Chrysidoidea (Bethylidae — Chrysididae — Dryinidae — Embolemidae — Plumariidae — Sclerogibbidae — Scolebythidae), Formicoidea, Pompiloidea (Mutillidae — Myrmosidae — Pompilidae — Sapygidae), Scolioidea (Bradynobaenidae — Scoliidae), Tiphioidea (Sierolomorphidae — Tiphiidae), Thynnoidea (Chyphotidae — Thynnidae) и Vespoidea (Rhopalosomatidae — Vespidae). При этом состав некоторых семейств изменился: Bradynobaenidae (Apterogyninae+Bradynobaeninae), Chyphotidae (Chyphotinae+Typhoctinae), Thynnidae (Anthoboscinae, Diamminae, Methochinae, Myzininae, Thynninae).
Филогенетический анализ морфологических и молекулярных признаков надсемейств перепончатокрылых показал (Sharkey et al., 2012), что Apocrita монофилетичная группа, сестринская с Orussoidea, а вместе они находятся внутри клады Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]. Aculeata сестринская группа к монофилетичному надсемейству Evanioidea; Ichneumonoidea сестринская группа к монофилетичному инфраотряду Proctotrupomorpha (=Platygastroidea+Cynipoidea+Proctotrupoidea s.str. + Diaprioidea + Mymarommatoidea + Chalcidoidea); Platygastroidea сестринская группа к Cynipoidea, а вместе они сестринская группа к остальным Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. признаны монофилетичными; Mymarommatoidea сестринская группа к Chalcidoidea; клада Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea также монофилетична. Ceraphronoidea сестринская группа к Megalyroidea, которые вместе формируют сестринскую группу к [Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилетической группы Vespoidea все остальные надсемейства внутри Aculeata признаны монофилетичными. Диаприиды подсемейства Ismarinae признаны в статусе семейства Ismaridae . Исследование митохондриальных геномов (Wei et al., 2014) показало, что сестринским группами являются таксоны Orrussoidea и Apocrita, Ichneumonoidea и Aculeata, Vespidae и Apoidea, и парафилию Vespoidea.
В 2020 году таксономический состав в связи с новыми данными был изменён на следующий: Stephanoidea (Stephanidae, Ephialtitidae, Aptenoperissidae, Ohlhoffiidae и Myanmarinidae) и отдельно Evanioidea, Orussoidea (Orussidae, Paroryssidae, Karatavitidae).
Старая (до 2008) классификация
Подотряд Apocrita- Инфраотряд Aculeata — Жалящие перепончатокрылые
- Надсемейство Apoidea — пчелы и сфекоидные роющие осы
- Семейство Andrenidae
- Семейство Apidae — медоносная пчела, шмели
- Семейство Colletidae
- Семейство Dasypodaidae
- Семейство Halictidae
- Семейство Megachilidae (пчелы-листорезы)
- Семейство Meganomiidae
- Семейство Melittidae
- Семейство Stenotritidae
- Семейство Ampulicidae (Изумрудная тараканья оса)
- Семейство Crabronidae (песочные осы, пчелиный волк)
- Семейство Heterogynaidae
- Семейство Sphecidae (роющие осы)
- Надсемейство Chrysidoidea
- Семейство Bethylidae
- Семейство Chrysididae (Осы-блестянки)
- Семейство Dryinidae
- Семейство Embolemidae
- Семейство Plumariidae
- Семейство Sclerogibbidae
- Семейство Scolebythidae
- Надсемейство Vespoidea (Веспоидные осы)
- Семейство Bradynobaenidae
- Семейство Mutillidae — бархатные муравьи, или Осы-немки
- Семейство Pompilidae (Дорожные осы)
- Семейство Rhopalosomatidae
- Семейство Sapygidae
- Семейство Scoliidae (Сколии)
- Семейство Sierolomorphidae
- Семейство Tiphiidae
- Семейство Vespidae — Осы бумажные или настоящие, шершни
- Надсемейство Formicoidea
- Семейство Armaniidae
- Семейство Formicidae (муравьи)
- Надсемейство Apoidea — пчелы и сфекоидные роющие осы
- Инфраотряд Parasitica
- Надсемейство Ceraphronoidea (Церафроноидные наездники)
- Семейство Ceraphronidae
- Семейство Megaspilidae
- Надсемейство Chalcidoidea (Хальциды)
- Семейство Agaonidae (Фиговые осы)
- Семейство Aphelinidae
- Семейство Chalcididae
- Семейство Eucharitidae
- Семейство Eulophidae
- Семейство Eupelmidae
- Семейство Eurytomidae
- Семейство Leucospidae
- Семейство Mymaridae — мельчайшие из всех насекомых
- Семейство Ormyridae
- Семейство Perilampidae
- Семейство Pteromalidae
- Семейство Rotoitidae
- Семейство Signiphoridae
- Семейство Tanaostigmatidae
- Семейство Tetracampidae
- Семейство Torymidae
- Семейство Trichogrammatidae
- Надсемейство Cynipoidea (Орехотворки)
- Семейство Austrocynipidae
- Семейство Cynipidae (Цинипиды)
- Семейство Figitidae
- Семейство Ibaliidae
- Семейство Liopteridae
- Надсемейство Evanioidea (Эваниоидные наездники)
- Семейство Aulacidae
- Семейство Evaniidae
- Семейство Gasteruptiidae
- Надсемейство Ichneumonoidea
- Семейство Braconidae
- Семейство Ichneumonidae
- Надсемейство Megalyroidea (Мегалироидные наездники)
- Семейство Megalyridae
- Надсемейство Mymarommatoidea — иногда называемое Serphitoidea
- Семейство Mymarommatidae
- Надсемейство Platygastroidea (Платигастроидные наездники)
- Семейство Platygastridae
- Семейство Scelionidae
- Надсемейство Proctotrupoidea (Проктотрупоидные наездники)
- Семейство Austroniidae
- Семейство Diapriidae (иногда как Diaprioidea)
- Семейство Heloridae
- Семейство Maamingidae
- Семейство Monomachidae
- Семейство Pelecinidae
- Семейство Peradeniidae
- Семейство Proctorenyxidae
- Семейство Proctotrupidae
- Семейство Roproniidae
- Семейство Vanhorniidae
- Надсемейство Serphitoidea Brues, 1937
- Семейство Serphitidae (Aposerphites — Jubaserphites — Microserphites — Serphites)
- Надсемейство Stephanoidea (Стефаноидные наездники)
- Семейство Stephanidae
- Надсемейство Trigonaloidea (Тригоналоидные)
- Семейство Trigonalidae
- Надсемейство Ceraphronoidea (Церафроноидные наездники)
Палеонтология и эволюция
Первые представители подотряда Стебельчатобрюхие появляются в ископаемых отложениях Юрского и Мелового периодов: семейства Ephialtitidae и Karatavitidae. В эволюции апокрит характерны три тенденции: 1) упрощение жилкования крыльев, связанное с совершенствованием полёта; 2) образование стебелька между брюшком и грудкой (осиная талия), связанное с повышением подвижности брюшка; 3) совершенствование отношений в паре паразит-хозяин (от паразитов к паразитоидам и настоящим хищникам, превращение яйцеклада в жало, появление социальных насекомых (муравьёв, пчёл, шмелей, ос).
Среди вымерших групп надсемейство жалящих ос †Bethylonymoidea (которое выделил профессор А. П. Расницын на основе описанного им в 1975 году вымершего семейства †Bethylonymidae Rasnitsyn, 1975 с 6 видами и 4 родами: †Arthrogaster, †Bethylonymellus, †Bethylonymus, †Leptogastrella), надсемейство ос †Panguoidea Li, Rasnitsyn, Shih & Ren, 2019 (†Panguidae с одним видом †Pangu yuangu), семейство †Falsiformicidae Rasnitsyn, 1975 (вид †Falsiformica cretacea Rasnitsyn, 1975), семейство наездников †Cretacoformicidae Rasnitsyn and Öhm-Kühnle 2019 (†Cretacoformica Jell and Duncan, 1986; †Iberopria perialla Engel et al. 2013), семейство наездников †Praeichneumonidae Rasnitsyn, 1983 (род Praeichneumon), семейство наездников †Eoichneumonidae Rasnitsyn (из Австралии, Сибири и Монголии; Jell and Duncan, 1986; Rasnitsyn and Sharkey, 1988), семейство †Cretevaniidae Rasnitsyn, 1975 (род Cretevania), семейство †Maimetshidae Rasnitsyn, 1975 (род Maimetsha), семейство †Jurapriidae Rasnitsyn, 1983 (род Jurapria), семейство †Praeaulacidae Rasnitsyn, 1975 (рода Aulacogastrinus, Evanigaster, Evaniops, Praeaulacinus, Praeaulacites, Praeaulacon, Praeaulacus, Praeaulicops), семейство †Anomopterellidae Rasnitsyn, 1975 (род Anomopterella), семейство †Pelecinopteridae Brues, 1933 (род Pelecinopteron), семейство †Stigmaphronidae Kozlov, 1975 (рода Allocotidus Muesebeck 1963, Elasmomorpha Kozlov 1975, Hippocoon Kozlov 1975, Stigmaphron Kozlov 1975), семейство †Mesoserphidae Kozlov, 1970 (рода Mesohelorus Martynov 1925, Mesoserphus Kozlov 1968, Udaserphus Rasnitsyn 1983), семейство †Ephialtitidae Handlirsch, 1906, древнейшие пчёлы †Melittosphecidae из мелового периода.
Основываясь на генетическом и палеонтологическом анализе, паразитоидизм развился только один раз в отряде Hymenoptera, во время пермского периоде, что привело к единой кладе — Apocrita. Все паразитоидные осы и наездники происходят от этой линии, за исключением Orussoidea, которые являются паразитическими, но не имеют осиной талии. Apocrita произошли в юрском периоде. Aculeata (пчёлы, муравьи и осы) включают множество семейств паразитоидов, но это не Ichneumonoidea, Cynipoidea и Chalcidoidea. Общий предок для стебельчатобрюхих, у которого впервые развился паразитоидизм, был предположительно эктопаразитоидным древесным наездником, который питался личинками древесных жуков и жил примерно 247 млн лет назад. Виды со сходной биологией и морфологией известны среди Ichneumonoidea.